Адаптивные реакции на стресс

Психологические (поведенческие) реакции на стресс

Помимо физиологических, возможны психологические адаптивные реакции, помогающие человеку противостоять стрессору. На действие стрессора человек реагирует тревожностью, напряжением и фрустрацией. Адаптивные формы поведения — тоже механизм адаптации к стрессу, причём они ориентированы либо на выполнение какой-либо задачи (атакующее поведение, избегание стресса, компромиссное поведение), либо на самозащиту. В табл. 9-1 представлены варианты поведенческих реакций на стресс.

Тревожность — психологическая реакция, выражающаяся в ощущении ужаса (страха) или беспокойства, возникшем по неясным причинам. Различные уровни тревожности и соответствующие им типы поведения представлены в табл. 9-2.

Таблица 9-1.Варианты поведенческих реакций на стресс

Таблица 9-2.Уровни тревожности [50]

Понимание, которое повышается при легкой тревожности, практически исчезает на уровне паники, при которой восприятие окружающей среды становится искажённым. Состояние человека может колебаться между несколькими уровнями тревожности. Уровень возникшей тревожности и её проявление зависят от возраста человека, понимания необходимости лечения, уровня самоуважения и зрелости механизмов борьбы со стрессорами. Люди с высокой тревожностью могут передавать чувство тревоги другим. Например, очень тревожный пациент может усилить тревожность члена семьи, и наоборот. Проявление тревожности может быть результатом выхода энергии, необходимой для восстановления психического равновесия. Эти реакции могут выражаться адаптивным или неадекватным поведением. На типы возникающих поведенческих реакций влияют психические, социальные и культурные факторы, общее развитие личности, прошлый опыт, ценности и экономическое положение. У пациентов и их близких тревожность встречается очень часто.

Агрессивность — реакция, дающая человеку возможность почувствовать себя менее беспомощным и более сильным, снять тревожность. Проявления агрессии возможны при угрозе «Я-концепции» человека. Люди часто злятся из-за потери здоровья, непонимания того, что с ними происходит, поэтому становятся раздражительными, чрезмерно требовательными.

Депрессия — обычная реакция на информацию о тяжёлой болезни. Чувство печали или горя может проявляться следующим образом:

• пропадает желание общаться с другими людьми;

• исчезает интерес к активной деятельности, окружению;

• проявляется обеспокоенность болезнью и объёмом необходимой помощи (ухода);

• выказываются желание умереть или тревожные мысли о смерти;

• поведение становится преимущественно зависимым;

• появляются жалобы на утомляемость или бессонницу;

• возникает плаксивость [50].

Любые разговоры о самоубийстве должны восприниматься серьёзно, и об этом нужно немедленно сообщить врачу.

Скрытное поведение (скрытность) часто появляется во время болезни. Оно помогает пациенту беречь психическую и физическую энергию, чтобы справляться со стрессорами и ускорять выздоровление и восстановление. Скрытные пациенты обычно не создают проблем, их часто называют хорошими пациентами. Они нетребовательны, часто обладают низкой самооценкой, поэтому их можно «упустить».

Подозрительность может появиться вследствие ощущения беспомощности, отсутствия контроля над обстоятельствами. Подозрительные пациенты недоверчивы (у некоторых это может быть особенностью характера). Они часто с осторожностью относятся к персоналу, рутинным манипуляциям и процедурам. Разговоры шёпотом в пределах слышимости такого пациента могут вызвать подозрение, что окружающие скрывают что-то важное.

Соматическое поведение — привычная реакция на стресс, которую можно иначе назвать бегством в болезнь. Люди выражают тревожность путём жалоб на множество симптомов (боль, одышка, запор, понос и др.). Расплывчатые жалобы на боль в пояснице, головную боль или усталость используются пациентом, чтобы привлечь внимание. Медработники часто сердятся на пациентов с соматическим поведением, из-за частых и нечётких жалоб. Сестринский персонал может совершить ошибку, не реагируя на жалобы таких пациентов, потому что они вполне могут оказаться непритворными.

9.3. СЕСТРИНСКАЯ ПОМОЩЬ ПРИ АДАПТАЦИИ К СТРЕССУ

Сестринский персонал, работающий в лечебных учреждениях, постоянно сталкивается со стрессами. Окружающая обстановка часто является стрессовой и для пациента. Например, у пациента в результате травмы или операции ампутирована конечность либо вследствие ожога обезображено лицо. Чтобы справиться с подобными переживаниями, пациентам нужна профессиональная помощь: можно дать пациенту высказаться по поводу своих тревог, помочь ему сформулировать ближайшие и отдалённые цели ухода. Медицинская сестра таким способом помогает пациенту участвовать в организации лечения и ухода.

Некоторые люди решают проблемы, не задумываясь надолго, другие, наоборот, делают это очень продуманно. Решение проблем — способ преодоления стрессовой реакции, который будет более эффективным, если придерживаться следующих этапов:

• определение проблемы (воздействия стрессора);

• установление факторов, влияющих на проблему (стрессор);

• изучение альтернативных целей и последствий их достижения;

• оценка эффективности сестринской помощи.

Некоторые поведенческие реакции, свидетельствующие о наличии стресса у человека:

• непрерывное хождение вперёд-назад;

• снижение активности, даже у увлекающихся развлечениями людей (пассивность, длительное пребывание в одной позе и т.п.);

• изменения в повседневной жизнедеятельности (снижение аппетита, запор, понос);

• изменение восприятия реальности и социальных взаимоотношений;

• изменение отношения к работе.

В условиях лечебного учреждения стрессорами могут стать изоляция и невозможность повседневного общения с близкими, большой поток информации, чрезмерный шум, изменение привычного жизненного уклада и т.п. Иногда стрессором становятся манипуляции медсестры, выполняемые без объяснения причин и целей. Поэтому медсестра, пытаясь снять беспокойство пациента, помогает ему противостоять стрессу. Оценивая состояние пациента, надо уметь выявлять физиологические, психологические, а иногда и духовные показатели стресса.

К физиологическим показателям стресса относятся:

• повышение или понижение артериального давления;

• учащение пульса и дыхания;

• потливость ладоней либо похолодание кистей и стоп;

• поникшая поза, усталость;

• изменение аппетита, тошнота, рвота, понос, вздутие живота;

• изменение массы тела;

• изменение частоты мочеиспускания;

• патологические изменения в результатах лабораторных, инструментальных и аппаратных исследований;

К психологическим показателям стресса относятся:

• злоупотребление психотропными лекарственными средствами;

• изменение привычек, связанных с питанием, сном, любимыми занятиями;

• психическое истощение, раздражительность;

• отсутствие мотивации, эмоциональные вспышки и частая плаксивость;

• снижение работоспособности и качества работы, забывчивость, ухудшение внимания к деталям, рассеянность («грёзы наяву», «витание в облаках»), прогулы;

• учащение болезней, апатия, подверженность несчастным случаям.

Некоторые авторы отмечают и духовные показатели стресса: гнев на высшие силы, восприятие стрессора как наказание свыше, поиск смысла жизни.

Признаки стресса в рамках «Я-концепции»:

• отказ от встречи с друзьями и знакомыми;

• нежелание смотреться в зеркало, прикасаться к пострадавшей части тела или смотреть на неё;

• негативное восприятие упоминаний об ухудшении функции, деформации или уродстве;

• нежелание использовать протезы при отсутствии конечности;

• отказ от усилий, направленных на реабилитацию.

При проведении первичной оценки состояния пациента медицинская сестра должна выявить признаки нарушения «Я-концепции», задав пациенту следующие вопросы:

• каким образом болезнь (насилие, развод и т.п.) повлияла на Вашу жизнь?

• как Вы приспосабливаетесь к переменам, которые произошли к Вашей жизни?

• как Вы и Ваши близкие сможете справиться с произошедшими изменениями?

Сестринский анализ тревожности лучше всего классифицировать по уровням тревожности. Возможные причины беспокойства:

• изменение социально-экономического статуса, ролевого функционирования, окружающей среды или типов привычного взаимодействия.

Цели ухода зависят от видов поведения, демонстрируемых тревожным пациентом, и должны сопровождаться уменьшением неадекватности поведения. Например:

• пациент будет чувствовать себя более расслабленным и менее тревожным;

• пациент отметит, что сон улучшился;

• патологические симптомы (учащение пульса, повышение артериального давления и др.) исчезнут;

• наладится регулярный стул;

• мышцы пациента будут расслаблены;

• пациент станет лучше выполнять рекомендации персонала ит.п.

Медицинская сестра (совместно с пациентом) составляет оптимальный план помощи. При его реализации важна социальная поддержка со стороны близких и друзей. Сестринская помощь направлена на достижение следующих целей:

• уменьшение частоты возникновения стрессовых ситуаций;

• устранение физиологических, психологических и духовных реакций на стресс (симптомов стресса);

• оптимизация поведенческих, эмоциональных и духовных реакций на стресс.

При планировании сестринской помощи в случае деформации «Я-концепции» пациент при помощи медицинской сестры должен изменить сложившуюся ситуацию: начать делиться своими мыслями и чувствами по отношению к самому себе, изменить отношение

к собственному «Я». Следует учитывать, что цель может оказаться долгосрочной, иногда многолетней. Во многом успех сестринского вмешательства будет зависеть от способности медицинской сестры наладить доверительные отношения с пациентом и его близкими.

Медицинская сестра определяет и формулирует цели сестринской помощи:

• пациент согласится обсуждать произошедшие перемены;

• пациент сможет обнаружить у себя положительные качества ит.п.

При снижении у пациента самооценки медицинская сестра должна заслужить его доверие. Её искусство общения совместно с усилиями родственников, психолога, специалиста по реабилитации позволит пациенту говорить о себе, адекватно взаимодействовать с другими людьми, заставит согласиться на проведение лечения, реабилитационных процедур, отказаться от вредных привычек, разрушающих организм (курение, алкоголь), и т.п.

При нарушении ролевого поведения медицинская сестра стремится к тому, чтобы пациент мог обсуждать пути, позволяющие справиться с новой ролью; влияет на его поведение, возвращая его к прежней роли.

Сестринские вмешательства, рассчитанные на борьбу с длительным стрессом, направлены на достижение следующих целей:

• изменение образа жизни пациента;

• обеспечение пациенту строгого распорядка дня, рационального питания, адекватной физической нагрузки;

• ограничение или полный отказ пациента от вредных привычек (алкоголь, курение);

• поддержание или развитие чувства собственного достоинства, пресечение неприятных мыслей;

• обучение приёмам психофизической саморегуляции (преодоление боли, усталости и упадка сил, страха, подавленности, робости, застенчивости), заключающимся в специальных упражнениях для концентрации психики на состоянии покоя. Это умение способствует разрыву закономерности современный образ жизни — стрессовые ситуации — перегрузки психики — болезни [12];

• обучение членов семьи, друзей и коллег приёмам социальной поддержки (умение слушать, понимать, советовать).

Подход, применяемый при работе с пациентом, проявляющим отрицание:

• исследовать причины страха и тревоги, лежащие в основе отрицания;

• избегать прямой конфронтации;

• помогать человеку в осуществлении запланированных сестринских вмешательств;

• заверить пациента в его ценности как личности, несмотря на его зависимое состояние;

• поощрять поведение, указывающее на принятие реальности;

• корректно, но твёрдо очертить допустимые пределы отрицания, нарушение которых мешает лечению.

Подход, применяемый при работе с пациентом, проявляющим регрессию:

• исследовать наблюдающееся поведение;

• обсудить цели, преследуемые пациентом;

• внести соответствующие изменения в план ухода [50].

Подход, применяемый при работе с пациентом, проявляющим агрессивность:

• обеспечить пациенту возможности выражать свои чувства и обсуждать их причины;

• оставлять враждебность пациента без ответа и не вынуждать человека чувствовать себя виновным;

• предугадывать проблемы пациента;

• поддерживать контакт взглядов при общении с пациентом;

• приближаться к пациенту спокойно, открыто, не проявляя агрессивности;

• уменьшить интенсивность раздражителей в окружающей среде;

• установить пределы (рамки) агрессивности;

• лекарственные препараты или физические средства удерживания применять только в том случае, если все другие меры неэффективны и пациент опасен [50].

Подход, применяемый при уходе за пациентом с депрессивным поведением:

• относиться к пациенту серьёзно;

• дать понять пациенту, что вы понимаете его чувства;

• помочь пациенту выразить свои чувства;

• признавать право пациента на отрицательные эмоции;

• выслушивать пациента, чтобы дать выход негативным эмоциям.

Подход, применяемый при работе со скрытным пациентом:

• проводить время с этим пациентом хотя бы молча, чтобы повысить его самооценку;

• мягко поощрять пациента разговаривать, выражать свои чувства и входить в контакт с другими людьми [50].

Подход, применяемый при работе с пациентом, проявляющим подозрительность:

• разрешить пациенту говорить о своих беспокойствах, но не настаивать на этом;

• выполнять обещания, данные пациенту, чтобы вызвать его доверие;

• избегать чрезмерного усердия, которое может вызвать обострение подозрительности;

• объяснять ход процедур и рутинных манипуляций;

• избегать шёпота или обсуждения пациента в его присутствии

Подход, используемый при работе с пациентом с соматическим поведением:

• верить всем симптомам и докладывать о них врачу;

• уделять время этому пациенту;

• выслушивать жалобы пациента на здоровье [50].

Сестринские вмешательства по отношению к человеку, испытывающему стресс, могут быть общими, призванными уменьшить влияние стрессора, и кризисными, осуществляемыми при панике для управления стрессом. Общие вмешательства направлены на поддержание адаптационных механизмов организма, борьбу со стрессорами и обеспечение оптимальной окружающей среды, позволяющей человеку мобилизовать свои силы.

lektsii.org

/ Ekzamen_psikhiatria_1 / 79. Реакции на тяжёлый стресс и нарушения адаптации

Реакции на тяжёлый стресс в настоящее время (по МКБ-10) подразделяются на следующие:

Посттравматические стрессовые расстройства;

Острая реакция на стресс

Транзиторное расстройство значительной тяжести, которое развивается у лиц без видимого психического расстройства в ответ на исключительный физический и психологический стресс и которое обычно проходит в течение часов или дней. Стрессом может быть сильное травматическое переживание, включая угрозу безопасности или физической целостности ин­дивидуума или любимого лица (например, природная катастрофа, несчастный случай, битва, преступное поведение, изнаси­лование) или необычно резкое и угрожающее изменение в социальном положении и/или окружении больного, например, по­теря многих близких или пожар в доме. Риск развития расстройства увеличивается при физическом истощении или наличии органических факторов (например, у пожилых больных).

В возникновении и тяжести острых реакций на стресс играют роль индивидуальная уязвимость и адаптивные способно­сти; об этом свидетельствует тот факт, что это расстройство развивается не у всех людей, подвергшихся сильному стрессу.

Симптомы обнаруживают типичную смешанную и меняющуюся картину и включают начальное состояние «оглу­шенности» с некоторым сужением поля сознания и снижением внимания, неспособность адекватно реагировать на внешние стимулы, и дезориентировку. Это состояние может сопровождаться или дальнейшим уходом от окружающей ситуации вплоть до диссоциативного ступора или ажитацией и гиперактивностью (реакция бегства или фуга).

Часто присутствуют вегетативные признаки панической тревоги (тахикардия, потение, покраснение). Обычно симптомы развиваются в течение минут после воздействия стрессового раздражители или события и исчезают в течение двух-трех дней (часто часов). Может присутствовать частичная или полная диссоциативная амнезия.

Острые реакции на стресс возникают у больных немедленно после психотравмирующего воздействия. Они непродолжительны, от нескольких часов до 2-3 дней. Вегетативные нарушения, как правило, носят смешанный характер: наблюдается повышение частоты сердечных сокращений и артериального давления и наряду с этим – бледность кожи и профузный пот. Двигательные нарушения проявляются либо резким возбуждением (метаниями), либо заторможенностью. Среди них наблюдаются описанные ещё в начале 20 века аффективно-шоковые реакции: гиперкинетический и гипокинетический. При гиперкинетическом варианте пациенты безостановочно мечутся, совершают хаотичные нецеленаправленные движения. На вопросы, тем более уговоры окружающих они не реагируют, ориентировка в окружающем у них явно расстроена. При гипокинетическом варианте пациенты резко заторможены, они не реагируют на окружающее, не отвечают на вопросы, оглушены. Считается, что в происхождении острых реакций на стресс играют роль не только мощное отрицательное воздействие, но и личные особенности пострадавших – пожилой или подростковый возраст, ослабленность каким-либо соматическим заболеванием, такие характерологические черты, как повышенная чувствительность и уязвимость.

В МКБ-10 понятие посттравматические стрессовые расстройства объединяет расстройства, развивающиеся не сразу после воздействия психотравмирующего фактора (отставлено) и продолжающиеся неделями, а в отдельных случаях несколько месяцев. Сюда включаются: периодическое появление острого страха (панические атаки), тяжёлые нарушения сна, навязчивые воспоминания о психотравмирующем событии, от которых пострадавший никак не может избавиться, упорное избегание места и людей, связанных с психотравмирующим фактором. Сюда же относится длительное сохранение мрачно-тоскливого настроения (но не до уровня депрессии) или апатии и эмоционального бесчувствия. Часто люди в таком состоянии избегают общения (дичают).

Посттравматическое стрессовое расстройство – это непсихотическая отсроченная реакция на травматический стресс, способный вызвать психические нарушения практически у любого человека.

Исторические исследования в области посттравматического стресса развивались независимо от исследований стресса. Несмотря на некоторые попытки навести теоретические мосты между «стрессом» и посттравматическим стрессом», эти две области и поныне имеют мало общего.

Некоторые из известных исследователей стресса, такие как Лазарус, являясь последователями Г.Селье, по большей части игнорируют ПТСР, как и другие расстройства, в качестве возможных последствий стресса, ограничивая поле внимания исследованиями особенностей эмоционального стресса.

Исследования в области стресса носят экспериментальный характер с использованием специальных планов эксперимента в контролируемых условиях. Исследования в области посттравматического стресса, напротив, носят натуралистический, ретроспективный характер и по большей части могут быть отнесены к наблюдению.

Критерии посттравматического стрессового расстройства (по МКБ-10):

1. Больной должен быть подвержен воздействию стрессорного события или ситуации (как краткому, так и длительному) исключительно угрожающего или катастрофического характера, что способно вызвать дистресс.

2. Стойкие воспоминания или «оживление» стрессора в навязчивых реминисценциях, ярких воспоминаниях и повторяющихся снах, либо повторное переживание горя при воздействии ситуаций, напоминающих или ассоциирующихся со стрессором.

3. Больной должен обнаруживать фактическое избегание или стремление избежать обстоятельств, напоминающих либо ассоциирующихся со стрессором.

4. Любое из двух:

4.1. Психогенная амнезия, либо частичная, либо полная, в отношении важных периодов воздействия стрессора.

4.2. Стойкие симптомы повышения психологической чувствительности или возбудимости (не наблюдавшиеся до действия стрессора), представленные любыми двумя из следующих:

4.2.1. затруднения засыпания или сохранения сна;

4.2.2. раздражительность или вспышки гнева;

4.2.3. затруднения концентрации внимания;

4.2.4. повышение уровня бодрствования;

4.2.5. усиленный рефлекс четверохолмия.

Критерии 2,3,4 возникают в течение 6 месяцев после стрессогенной ситуации или в конце периода стресса.

Клинические симптомы при ПТСР (по Б.Колодзину)

1. Немотивированная бдительность.

2. «Взрывная» реакция.

3. Притупленность эмоций.

5. Нарушения памяти и концентрации внимания.

7. Общая тревожность.

8. Приступы ярости.

9. Злоупотребление наркотическими и лекарственными веществами.

10. Непрошенные воспоминания.

11. Галлюцинаторные переживания.

13. Мысли о самоубийстве.

14. «Вина выжившего».

Говоря, в частности, о расстройствах адаптации, нельзя не остановиться более подробно на таких понятиях, как депрессия и тревога. Ведь именно они всегда сопутствуют стрессу.

Ранее диссоциативные расстройства описывались как истерические психозы. Подразумевается, что при этом переживание психотравмирующей ситуации вытесняется из сознания, но трансформируется в иные симптомы. Появление весьма яркой психотической симптоматики и потеря звучания в переживаниях перенесённого психологического воздействия отрицательного плана и знаменуют собой диссоциацию. В эту же группу переживаний включены состояния, ранее описываемые как истерические параличи, истерическая слепота, глухота.

Подчёркивается вторичная выгода для пациентов проявлений диссоциативных расстройств, то есть они также возникают по механизму бегства в болезнь, когда психотравмирующие обстоятельства являются для хрупкой нервной системы невыносимыми, сверхсильными. Общей чертой диссоциативных расстройств является склонность их к рецидивированию.

Различают следующие формы диссоциативных расстройств:

1. Диссоциативная амнезия. Пациент забывает о психотравмирующей ситуации, избегает мест и людей, связанных с ней, напоминание о психотравме встречает яростное сопротивление.

2. Диссоциативный ступор, нередко сопровождающийся утратой болевой чувствительности.

3. Пуэрилизм. Пациенты в ответ на психотравму проявляют детское поведение.

4. Псевдодеменция. Это расстройство протекает на фоне лёгкого оглушения. Пациенты растеряны, недоумённо оглядываются по сторонам и проявляют поведение слабоумного и беспонятного.

5. Синдром Ганзера. Это состояние напоминает предыдущее, но включает мимоговорение, то есть пациенты отвечают не на вопрос («Как тебя зовут?» – «Далеко отсюда»). Нельзя не упомянуть и о невротических расстройствах, связанных со стрессом. Они всегда приобретённые, а не наблюдающиеся постоянно с детского возраста и до старости. В происхождении неврозов имеют значение чисто психологические причины (переутомление, эмоциональный стресс), а не органические влияния на мозг. Сознание и самосознание при неврозах не нарушены, пациент сознаёт, что он болен. Наконец, при адекватном лечении неврозы всегда обратимы.

Расстройство адаптации наблюдается в период адаптации к значительному изменению социального статуса (потеря близких или длительная разлука с ними, положение беженца) или к стрессовому жизненному событию (в том числе – серьезное физическое заболевание).При этом должна быть доказана временная связь между стрессом и возникшим расстройством – не более 3 мес от начала действия стрессора.

При расстройствах адаптации в клинической картине наблюдаются:

чувство неспособности справиться с ситуацией, приспособиться к ней

некоторое снижение продуктивности в повседневных делах

склонность к драматическому поведению

По преобладающему признаку различают следующие расстройства адаптации:

кратковременная депрессивная реакция (не более 1 мес)

пролонгированная депрессивная реакция (не более 2 лет)

смешанная тревожная и депрессивная реакция, с преобладанием нарушения других эмоций

реакция с преобладанием нарушения поведения.

Среди других реакций на тяжелые стрессы отмечают так же нозогенные реакции (развиваются в связи с тяжелым соматическим заболеванием). Выделяют так же острые реакции на стресс, которые развиваются как реакции на исключительно сильное, но непродолжительное (в течение часов, дней) травматическое событие, угрожающее психической или физической целостности личности.

Под аффектом принято понимать кратковременное •сильное душевное волнение, которое сопровождается не только эмоциональной реакцией, но и возбуждением всей психической деятельности.

Выделяют физиологический аффект, например гнева или радости, не сопровождающийся помрачением сознания, автоматизмами и амнезией. Астенический аффект — бы­стро истощающийся аффект, сопровождающийся угнетен­ным настроением, снижением психической активности, са­мочувствия и жизненного тонуса.

Стенический аффект характеризуется повышенным са­мочувствием, психической активностью, ощущением собст­венной силы.

Патологический аффект — кратковременное психи­ческое расстройство, возникающее в ответ на интенсив­ную, внезапную психическую травму и выражающееся в концентрации сознания на травмирующих переживаниях с последующим аффективным разрядом, за которым следуют общая расслабленность, безразличие и часто глу­бокий сон; характеризуется частичной или полной амне­зией.

В ряде случаев патологическому аффекту предшествует длительная психотравмирующая ситуация и сам патологи­ческий аффект возникает как реакция на какую-то «по­следнюю каплю».

studfiles.net

3.Стандартные неспецифические адаптивные реакции: тренировка, активация, стресс. Их фазы, механизмы.

Неспецифические – возникают в ответ на действие любых раздражителей.

Адаптивные – обеспечивают приспособление к действию раздражителей. Поэтому характер реакции, ее выраженность и длительность зависят от характера стимула.

Виды адаптивных реакций.

Характер реагирования на стимул определяется.

1) Напряженностью симпатоадреналовой и гипоталамо-гипофизарной систем, мобилизующими ресурсы организма для приспособления.

2) Резистентностью, т. е. устойчивостью поведения, аппарата управления, поддерживающих гомеостаз, к действию факторов.

3) Реактивностью – способностью отвечать на стимул. Зависит от функционального состояния реагирующих структур.

Характеристика реакции тренировки.

1) Стадия ориентировки – возникает через 6 часов после воздействия, длится 24 часа.

Сопровождается умеренным увеличением секреции глюкокортикоидов, в ЦНС возникает возбуждение, сменяющееся торможением. Возбудимость гипоталамуса снижается. Организм перестает реагировать на слабые раздражители. Для возникновения следующей стадии нужна более высокая сила раздражителя.

2) Стадия перестройки.

а) Отмечается снижение секреции глюкокортикоидов и увеличение минералокортикоидов.

б) Повышаются защитные силы организма.

в) В ЦНС увеличивается порог раздражения, метаболизм снижен, отмечается минимальный расход пластических материалов, они накапливаются. Длится эта стадия месяц и более.

г) Стадия тренированности.

Возникает, если сила раздражителя достигает новых уровней порога возбуждения.

Повышается устойчивость к действию раздражителей за счет роста активности защитных сил. В головном мозге процессы анаболизма, в ЦНС – охранительное торможение.

Прекращение действия слабых раздражителей приводит к детренированности.

Характеристика реакции активации.

Возникает при действии раздражителей средней силы. Имеет 2 стадии:

1) Стадия первичной активации. В ЦНС умеренное возбуждение, умеренная двигательная активность. Повышена секреция соматотропного, тиреотропного и гонадотропного гормонов. Увеличены процессы анаболизма. Отмечается повышение альбуминов в мозге, печени, селезенке, семенниках, сыворотке крови.

Активизируются защитные силы, повышена резистентность.

2) Стадия стойкой активации возникает при повторных действиях раздражителей средней силы. Характеризуется активацией нейронов ретикулярной формации. В ЦНС преобладает возбуждение, отмечается стойкое повышение защитных сил, резистентность повышена и сохраняется некоторое время после прекращения действия раздражителей.

Стереотипная психофизиологическая реакция на значимые и сильные воздействия, приводящая к мобилизации защитных сил организма.

Стресс – реакция развивается вследствие:

1) действия факторов.

Раздражитель становится стрессовым:

а) в силу интерпретации или

б) если он симпатомиметического действия;

2) индивидуальных свойств ВНД и ЦНС;

3) величины функционального резерва физиологических систем.

Характеристика фаз стресса.

В ответ на стрессор изменяется психическое состояние, эмоциональный статус, моторные акты, вегетативные реакции. Запуск таких изменений осуществляется:

1) нервным путем через прямую иннервацию органов, реагирующих на раздражитель;

2) нейроэндокринным путем симпатоадреналовой системой.

3) эндокринным путем – главную роль в фазе тревоги играют гормоны коры надпочечника.

Фазы повышенной резистентности.

Задачей этой фазы является поддержание нового (повышенного) режима работы физиологических систем и организма.

Варианты исхода стресса.

1) Эвстрессхороший стресс.

При этом уровень напряженности организма не выходит за границы функционального резерва систем. В итоге развивается адаптация к действующему фактору и ликвидация стресса.

2) Дистрессплохой стресс.

Необходимое для адаптации к раздражителю напряжение выходит за рамки возможностей организма, наступает истощение. Оно проявляется в симптомах стресса или даже заболеваниями.

Регуляция и саморегуляция функций (системы регуляций функций, уровни и контуры регуляции, их взаимоотношения, понятие о здоровье и болезни с позиции регуляции и саморегуляции).

Регуляция и саморегуляция функций:

I) Функционирование регулирующих систем.

различают два способа и две системы регуляции функций:

1 ) Нервная регуляция > безусловный рефлекс (обеспечивает автоматизированное

управление деятельностью органов и

условный рефлекс – целенаправленная деятельность.

2) Гуморальная > осуществляется первичными и вторичными посредниками.

II) Уровни и контуры регуляции, их взаимоотношения.

В организме выделяют несколько уровней регуляции:

а) местный (тканевой) – микрорегиональный;

Функционирование уровней регуляции осуществляется через контуры саморегуляции.

Контуры местного уровня регуляции.

1) Миогенный контур – включает в себя сдвиг геометрии ткани и возникновение ответной реакции. Например: растяжение гладких мышц сосудов – уменьшение их просвета; растяжение миоцитов сердца – увеличение силы их сокращения.

Гуморальный контур местного уровня регуляции включает в себя изменение количества или появление новых гуморальных веществ в межклеточных пространствах. Это автоматически приводит к изменению активности ткани.

Местный уровень регуляции и активность других уровней.

Выраженность функционирования миогенного и гуморального контуров местного уровня обеспечивает:

1) активирование рецепторов региона (регионов) и передачу афферентного сигнала в ЦНС;

2) возбуждение ЦНС гуморальным путем через внутреннюю среду организма. В итоге включаются регулирующие системы более высокого уровня.

Сокращение > Н + > Кровь > Центральные и периферические хеморецепторы

Транспортно-метаболическое < Изменение дыхания и работы ССС

Понятие о здоровье и болезни (с позиций регуляции и саморегуляции).

Согласно И.П. Павлову, принцип саморегуляции – закон поддержания устойчивости функций, а отсюда и здоровья. Болезнь – нарушение гомеостаза. Для врача важно установить причину нарушения, которая может крыться в дефекте работы различных звеньев системы поддержания гомеостаза: сигнального устройства, аппарата управления, корригирующего устройства, структурно-функционального состояния ткани. Нарушение здоровья может быть связано с нарушением регуляции и саморегуляции соматических, вегетативных функций, их интеграции, целенаправленной деятельности и ее обеспечением.

Функции мозжечка. Симптомы поражения мозжечка у человека

В системе контроля и координации движений мозжечок принимает участие на трех уровнях.

1. Vestibulocerebellum обеспечивает движения, необходимые для поддержания равновесия.

2 Spinocerebellum обеспечивает координацию главным образом дистальных отделов конечностей (особенно рук и пальцев рук).

3. Neocerebellum получает все связи из моторной коры и прилежащих областей премоторной и соматосенсорной зон мозга. Он передает сигналы обратно в большой мозг, планируя последовательность действий вместе с сенсомоторной областью и рассчитывая на десятки секунд вперед будущие действия.

— У лиц с вестибуломозжечковыми расстройствами равновесие наиболее нарушено при попытках быстрых движений, чем во время покоя. Особенно это сказывается при попытках изменить направление движения тела. Это свидетельствует, что vestibulocerebtllumконтролирует баланс между агонистическими и антагонистическими сокращениями мышц позвоночника, бедра и плечевого пояса во время быстрых изменений положений тела.

— Промежуточная зона каждого из мозжечковых полушарий получает два вида информации. В момент начала движения поступает информация из моторной коры и красного ядра, сообщая мозжечку о последовательности предполагаемого плана движений. В это же время в мозжечок приходит информация от периферических отделов тела (в особенности от проприорецепторов конечностей), говорящая мозжечку о характере реального движения.

Spinocerebellumобеспечивает плавность, координированность движений агонистов и антагонистов, сравнивая планируемые корой движения с движениями реально выполняемыми. Это осуществляется при помощи переднего спиномозжечкового тракта, передающего в мозжечок «копии» реальных моторных сигналов.

Почти все движения нашего тела «маятникообразны». Например, при движении руки имеется инерция выполнения и может быть инерция превышения до того, как движение будет остановлено. В силу инерции все маятникообразные движения имеют тенденцию к превышению. Если превышающие норму размахи движений имеются у человека с поврежденным мозжечком, то с помощью сознания он распознает это и пытается сделать движение в обратном направлении. Но конечность (из-за инерции и нарушения мозжечкового механизма коррекции) продолжает колебаться вперед и назад, пока рука не вернется в исходное положение. Этот феномен – тремор действия, или интенциональный тремор. Если же мозжечок не поврежден и соответственно обучен, то подсознательные сигналы точно остановят движение в заданной точке и прекратят тремор. Эту демпфирующую функцию выполнят spinoceredellum.

К функции spinocerebelum относится контроль за очень быстрыми короткими движениями, называемыми баллистическими (например, печатание на клавиатуре компьютера или саккадические движения глазного яблока). После удаления мозжечка движения начинаются и заканчиваются медленно, и они слабее, то есть утрачивается привычный автоматизм баллистических движений.

Планирование последовательности движений осуществляется латеральными зонами полушарий мозжечка совместно с пемоторной и сенсорной областями коры мозга при постоянной двусторонней связи коры больших полушарий с базальными ядрами. «План» последовательных движений возникает в сенсорной и премоторных зонах коры, откуда этот план передается в латеральные отделы полушарий мозжечка. Затем по многим двусторонним связям между мозжечком и корой мозга необходимые двигательные сигналы обеспечивают переход от одного движения к следующему. Важно, что в нейронах глубоких зубчатых ядер мозжечка появляются паттерны импульсной активности для последующих движений в этот момент, когда настоящие движения еще только начинаются. Важной функцией neocerbellum является расчет времени для каждого последующего движения. Удаление латеральных отделов полушарий мозжечка приводит к потере подсознательной способности рассчитывать время возникновения тех или иных движений тела.

Neocerebellumиграет роль в предсказании временной последовательности не только для движений, но и для других систем организма. В частности, человек на основании зрительных наблюдений может предсказать, как быстро тот или иной движущийся предмет может приблизиться к какому-нибудь объекту.

Мозжечок и обучение движениям.

Степень участия мозжечка в координации движений и обучении выявляются при попытках совершения новых моторных актов. Как правило, новые движения вначале неуверенны, неточны, требуют больших усилий. После многократных повторений движения становятся более точными и легко воспроизводимыми. Базой для такого обучения является вход через ядра оливы. Каждая клетка Пуркинье получает на входе от 250 тыс. до 1 млн. моховидных волокон и только одно лазающее волокно из нижней оливы, но это лазающее волокно образует 2 – 3 тыс. синапсов на клетке Пуркинье. Активация лазающего волокна вызывает большой комплексный разряд (спайк) в клетке Пуркинье; этот спайк вызывает долговременное стойкое изменение спектра активности входа моховидных волокон в той же клетке Пуркинье. Активность лазающих волокон увеличивается при обучении новым движениям. Избирательное поражение оливарного комплекса нарушает способность к регулированию двигательных актов.

Особенности пищеварения в толстом кишечнике. Акт дефекации.

Моторная функция толстого кишечника.

В толстой кишечник химус поступает через илеоцекальную заслонку 200 – 500 мл. в сутки. Сфинктер открывается через 1 – 4 минуты и 15 мл. химуса поступает в слепую кишку, она растягивается и сфинктер закрывается. Это висцеро-висцеральный рефлекс.

Движения толстого кишечника:

1) маятникообразные – большие и малые;

2) перистальтические (слабые, сильные и очень сильные или пропульсивные). Они начинаются в слепой кишке и перемещают содержимое в сигмовидную или прямую кишку.

3) антиперистальтические сокращения обеспечивают уплотнение каловых масс.

1) Местная – при раздражении механорецепторов содержимым кишечника.

2) Экстракишечные влияния – осуществляются с различных рецепторов пищевода, желудка, ротовой полости, условнорефлекторно.

Через симпатическую систему тормозится моторика.

Парасимпатическая – активизирует. АНС действует на МСС или непосредственно на гладкие мышцы кишечника.

Дефекация. Рефлексы дефекации.

1.Собственный ректо-сфинктерный рефлекс возникает при растяжении каловыми массами стенки прямой кишки. Афферентный сигнал через межмышечное сплетение активирует перистальтические волны нисходящей, сигмовидной и прямой кишки, форсируя движение каловых масс к анальному отверстию. Одновременно расслабляется внутренний анальный сфинктер. Если в это время поступают сознательные сигналы к расслаблению наружного анального сфинктера, то начинается акт дефекации.

studfiles.net

Адаптивные реакции растений на экологический стресс

Адаптивный синдром у растений на действие стрессоров: температуры, света, влаги, почвы, радиации. Классификация растений в зависимости от типа адаптации. Физиолого-биохимические и экологические основы неспецифических и специфических реакций на стресс.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Выделяют три основные группы факторов, вызывающих стресс у растений: физические — недостаточная или избыточная влажность, освещенность, температура, радиоактивное излучение, механические воздействия; химические — соли, газы, ксенобиотики (гербициды, инсектициды, фунгициды, промышленные отходы и др.); биологические — поражение возбудителями болезней или вредителями, конкуренция е другими растениями, влияние животных, цветение, созревание плодов. совокупность адаптационных реакций организма, носящих общий защитный характер и возникающих в ответ на значительные по силе и продолжительности неблагоприятные воздействия — стрессоры. Функциональное состояние, развивающееся под действием стрессоров, называется стрессом. Адаптационный синдром предложил канадский физиолог-эндокринолог Гансом Селье (1936). В развитии А. с. обычно выделяют 3 стадии. 1-я — стадия тревоги — продолжается от нескольких часов до 2 сут и включает две фазы — шока и противошока, на последней из которых происходит мобилизация защитных реакций организма. Во время 2-й стадии А. с. — стадии сопротивляемости — устойчивость организма к различным воздействиям повышена. Эта стадия либо приводит к стабилизации состояния и выздоровлению, либо сменяется последней стадией А. с. — стадией истощения, которая может окончиться гибелью организма.

В первую фазу наблюдаются значительные отклонения в физиолого-биохимических процессах, проявляются как симптомы повреждения, так и защитная реакция. Значение защитных реакций состоит в том, что они направлены на устранение (нейтрализацию) возникающих повреждений. Если воздействие слишком велико, организм погибает еще в стадии тревоги в течение первых часов. Если этого не случилось, реакция переходит во вторую фазу. Во второй фазе организм либо адаптируется к новым условиям существования, либо повреждения усиливаются. При медленном развитии неблагоприятных условий организм легче приспосабливается к ним. После окончания фазы адаптации растения нормально вегетируют в неблагоприятных условиях уже в адаптированном состоянии при общем пониженном уровне процессов. В фазу повреждения (истощения, гибели) усиливаются гидролитические процессы, подавляются энергообразующие и синтетические реакции, нарушается гомеостаз. При сильной напряженности стресса, превышающей пороговое для организма значение, растение гибнет. При прекращении действия стресс-фактора и нормализации условий среды включаются процессы репарации, т. е. восстановления или ликвидации повреждений. Адаптационный процесс (адаптация в широком смысле) протекает постоянно и осуществляет «настройку» организма изменениям внешней среды в пределах естественных колебаний факторов. Эти изменения могут носить как неспецифический, так и специфический характер. Неспецифическими являются однотипные реакции организма на действие разнородных стрессоров или разных организмов на один и тот же стресс-фактор. К специфическим относят ответные реакции, качественно отличающиеся в зависимости от фактора и генотипа. Важнейшей неспецифической реакцией клеток на действие стрессоров является синтез особых белков.

Стресс — общая неспецифическая адаптационная реакция организма на действие любых неблагоприятных факторов. Выделяют три основные группы факторов, вызывающих стресс у растений: физические — недостаточная или избыточная влажность, освещенность, температура, радиоактивное излучение, механические воздействия; химические — соли, газы, ксенобиотики (гербициды, инсектициды, фунгициды, промышленные отходы и др.); биологические — поражение возбудителями болезней или вредителями, конкуренция е другими растениями, влияние животных, цветение, созревание плодов.

Адаптация (приспособление) растения к конкретным условиям среды обеспечивается за счет физиологических механизмов (физиологическая адаптация), а у популяции организмов (вида) — благодаря механизмам генетической изменчивости, наследственности и отбора (генетическая адаптация). Факторы внешней среды могут изменяться закономерно и случайно. Закономерно изменяющиеся условия среды (смена сезонов года) вырабатывают у растений генетическую приспособленность к этим условиям. Адаптация — это процесс приспособления живых организмов к определённым условиям внешней среды. Существуют следующие виды адаптации:

1. Адаптация к климатическим и другим абиотическим факторам (опадение листвы, холодостойкость хвойных деревьев).

2. Адаптация к добыванию пищи и воды (длинные корни растений в пустыне).

3. Адаптация, направленная на защиту от хищников и устойчивость к заболеваниям и паразитам (комочки у растений).

4. Адаптация, обеспечивающая поиск и привлечение партнёра у животных и опыление у растений (запах, яркий цвет у цветков).

5. Адаптация к миграциям у животных и распространение семян у растений (крылья у семян для переноса ветром, колючки у семя).

Различные виды растений обеспечивают устойчивость и выживание в неблагоприятных условиях тремя основными способами: с помощью механизмов, которые позволяют им избежать неблагоприятных воздействий (состояние покоя, эфемеры и др.); посредством специальных структурных приспособлений; благодаря физиологическим свойствам, позволяющим им преодолеть пагубное влияние окружающей среды.Однолетние сельскохозяйственные растения в умеренных зонах, завершая свой онтогенез в сравнительно благоприятных условиях, зимуют в виде устойчивых семян (состояние покоя). Многие многолетние растения зимуют в виде подземных запасающих органов (луковиц или корневищ), защищенных от вымерзания слоем почвы и снега. Плодовые деревья и кустарники умеренных зон, защищаясь от зимних холодов, сбрасывают листья.

Защита от неблагоприятных факторов среды у растений обеспечивается структурными приспособлениями, особенностями анатомического строения (кутикула, корка, механические ткани и т. д.), специальными органами защиты (жгучие волоски, колючки), двигательными и физиологическими реакциями, выработкой защитных веществ (смол, фитонцидов, токсинов, защитных белков).

К структурным приспособлениям относятся мелколистность и даже отсутствие листьев, воскообразная кутикула на поверхности листьев, их густое опущение и погруженность устьиц, наличие сочных листьев и стеблей, сохраняющих резервы воды, эректоидность или пониклость листьев и др. Растения располагают различными физиологическими механизмами, позволяющими приспосабливаться к неблагоприятным условиям среды. Это сам-тип фотосинтеза суккулентных растений, сводящий к минимуму потери воды и крайне важный для выживания растений в пустыне и т. д. способы выживания растений в степи

Известно, что для преобладающего большинства степных растений характерно развитие сильного опушения стеблей, листьев, а иногда даже цветков. Из-за этого степной травостой имеет тусклый, седоватый или сизоватый цвет, контрастирующий с яркой изумрудной зеленью луговых сообществ. Примерами широко распространенных видов растений с сизым восковым налетом могут служить многие представители рода молочай Уменьшению расхода воды способствует и общее сокращение испаряющей поверхности, что достигается за счет развития узких листовых пластинок у многих степных злаков и осок, которые к тому же в сухую погоду могут складываться вдоль, уменьшая испаряющую поверхность. Подобное свойство отмечено, в частности, у некоторых видов ковылей. Сокращение испаряющей поверхности у многих степных растений достигается также за счет сильно рассеченных листовых пластинок. Подобное явление можно наблюдать при сравнении многих близких видов зонтичных, а также у полыней из семейства сложноцветных. Ряд растений проблему нехватки влаги решает за счет развития глубоких корневых систем, позволяющих получать воду из более глубоких почвенных горизонтов и таким образом сохранять относительную независимость от резких изменений увлажненности, происходящих в течение вегетационного периода. В эту группу входят очень многие степные растения — люцерна, некоторые астрагалы, кермеки, также ряд видов из семейства сложноцветных

Способность растения переносить действие неблагоприятных факторов и давать в таких условиях потомство называется устойчивостью или стресс-толерантностью. Адаптация (лат. adaptio — приспособление, прилаживание) — это генетически детерминированный процесс формирования защитных систем, обеспечивающих повышение устойчивости и протекание онтогенеза в ранее неблагоприятных для него условиях. Адаптация включает в себя все процессы (анатомические, морфологические, физиологические, поведенческие, популяционные и др.) Однако ключевым фактором является время, предоставляемое организму для ответа. Чем больше времени предоставляется для ответа, тем больше выбор возможных стратегий.

При внезапном действии экстремального фактора ответ должен последовать незамедлительно. В соответствии с этим различают три главные стратегии адаптации: эволюционные, онтогенетические и срочные.

Эволюционные (филогенетические) адаптации — это адаптации, возникающие в ходе эволюционного процесса (филогенеза) на основе генетических мутаций, отбора и передающиеся по наследству.

Примером служит анатомо-морфологические особенности растений, обитающих в засушливых жарких пустынях земного шара, а также на засоленных территориях (приспособленность к дефициту влаги). Биоритмы являются биологическими часами организма. Большинство биологических ритмов у растений, животных и человека выработалось в процессе эволюции жизни на Земле под воздействием различных факторов среды, прежде всего космических излучений, электромагнитных полей и др.

Филогенетическая адаптация — это процесс, длящийся на протяжении жизней нескольких поколений, и уже поэтому, — она, по мнению Ю. Малова, не может быть свойством одного, отдельно взятого организма. Гомеостаз организма как основное свойство есть результат филогенетической адаптации. Однообразие представителей человеческого вида проявляется не в строгом сходстве морфологических и функциональных признаков отдельных индивидов, а в соответствии их внешним условиям окружающей среды. Различие в строении органов и тканей еще не есть отрицание нормы. Важно, соответствуют ли это строение и его функции вариациям внешней среды. Если структура соответствует колебаниям внешних факторов, значит, она обеспечивает жизнеспособность организма и определяет его здоровье. Содержание понятия адаптации охватывает не только способность живых систем отражать, посредством изменения, факторы среды, но и способность этих систем в процессе взаимодействия создавать в себе механизмы и модели активного изменения и преобразования среды, в которой они обитают.

генотипическая адаптация — отбор наследственно детерминированной (изменение генотипа) повышенной приспособленности к измененным условиям (спонтанный мутагенез), фенотипическая адаптация — при этом отборе изменчивость ограничена нормой реакции, определяемой стабильным генотипом.

Онтогенетические, или фенотипические, адаптации обеспечивают выживание данного индивида. Они связаны с генетическими мутациями и не передаются по наследству. Формирование такого рода приспособлений требует сравнительно много времени, поэтому их иногда называют долговременными адаптациями. Классическим примером подобных адаптаций является переход некоторых С3-растений на САМ-тип фотосинтеза, помогающий экономить воду, в ответ на засоление и жесткий водный дефицит.

Онтогенетическая адаптация — способность организма приспосабливаться в своем индивидуальном развитии к изменяющимся внешним условиям. Различают следующие подвиды: генотипическая адаптация — отбор наследственно детерминированной (изменение генотипа) повышенной приспособленности к измененным условиям (спонтанный мутагенез) фенотипическая адаптация — при этом отборе изменчивость ограничена нормой реакции, определяемой стабильным генотипом. Онтогенетические, или фенотипические адаптации обеспечивают выживание данного индивида. Они связаны с генетическими мутациями и не передаются по наследству. Классическим примером подобных адаптаций является переход некоторых С3- растений на САМ-тип фотосинтеза, помогающий экономить воду, в ответ на засоление и жесткий водный дефицит. У растений источником адаптации могут быть и ненаследственные адаптивные реакции — модификации. Онтогенез особи начинается с момента её образования. Этим событием особи может быть прорастание споры, образование зиготы, начало дробления зиготы, возникновение особи тем или иным путем при вегетативном размножении (иногда начало онтогенеза относят к образованию исходных клеток, например, оогоний). В ходе онтогенеза происходят рост, дифференцировка и интеграция частей развивающегося организма. Онтогенез особи может завершиться её физической смертью или её воспроизведением (в частности, при размножении путем деления). Каждый организм в период индивидуального развития представляет собой целостную систему, следовательно, и онтогенез — это целостный процесс, который не может быть разложен на простые составляющие части без потери качества. Степень возможной изменчивости в ходе реализации генотипа называется нормой реакции и выражается совокупностью возможных фенотипов при различных условиях среды. Это определяет так называемую онтогенетическую адаптацию, обеспечивающую выживание и репродукцию организмов иногда даже при значительных изменениях внешней среды. Влаголюбие и теневыносливость, жароустойчивость, холодоустойчивость и другие экологические особенности конкретных видов растений сформировались в ходе эволюции в результате длительного действия соответствующих условий. Так, теплолюбивые растения и растения короткого дня характерны для южных широт, менее требовательные к теплу и растения длинного дня — для северных.

Срочная адаптация, в основе которой лежит образование и функционирование шоковых защитных систем, происходит при быстрых и интенсивных изменениях условий обитания. Эти системы обеспечивают лишь кратковременное выживание при повреждающем действии фактора и тем самым создают условия для формирования более надежных долговременных механизмов адаптации. К шоковым защитным системам относятся, например, система теплового шока, которая образуется в ответ на быстрое повышение температуры, или SOS-система, сигналом для запуска которой является повреждение ДНК.

Срочная адаптация — немедленный ответ организма на воздействие внешнего фактора. Долговременная адаптация — постепенно развивающийся ответ организма на действие внешнего фактора. Первый, начальный, обеспечивает несовершенную адаптацию. Он начинается с момента действия раздражителя и осуществляется на основе имеющихся функциональных механизмов (например усиление теплопродукции при охлаждении).

В процессе адаптации растение проходит два различных этапа:

1) быстрый первичный ответ;

2) значительно более длительный этап, связанный с формированием новых изоэнзимов или стрессорных белков, которые обеспечивают протекание метаболизма в изменившихся условиях.

Быстрая первичная реакция растения на повреждающее воздействие называется стресс-реакцией, а следующая за ней фаза — специализированной адаптацией. В случае прекращения действия стрессора растение переходит в состояние восстановления.

По степени адаптации растений к условиям крайнего дефицита тепла можно выделить три группы:

1) нехолодостойкие растения- сильно повреждаются или гибнут при температурах, еще не достигающих точки замерзания воды. Гибель связана с инактивацией ферментов, нарушением обмена нуклеиновых кислот и белков, проницаемости мембран и прекращением тока ассимилятов. Это растения дождевых тропических лесов, водоросли теплых морей;

2) неморозостойкие растения- переносят низкие температуры, но гибнут, как только в тканях начинает образовываться лед. При наступлении холодного времени года у них повышается концентрация осмотически активных веществ в клеточном соке и цитоплазме, что понижает точку замерзания до — (5-7)°С. Вода в клетках может охлаждаться ниже точки замерзания без немедленного образования льда. Переохлажденное состояние неустойчиво и длится чаще всего несколько часов, что, однако, позволяет растениям переносить заморозки. Таковы некоторые вечнозеленые субтропические растения — лавры, лимоны и др.;

3) льдоустойчивые, или морозоустойчивые, растения — произрастают в областях с сезонным климатом, с холодными зимами. Во время сильных морозов надземные органы деревьев и кустарников промерзают, но тем не менее сохраняют жизнеспособность, так как в клетках кристаллического льда не образуется. Растения подготавливаются к перенесению морозов постепенно, проходя предварительную закалку после того, как заканчиваются ростовые процессы. Закалка заключается в накоплении в клетках сахаров (до 20-30%), производных углеводов, некоторых аминокислот и других защитных веществ, связывающих воду. При этом морозоустойчивость клеток повышается, так как связанная вода труднее оттягивается образующимися во внеклеточных пространствах кристаллами льда.

Оттепели в середине, а особенно в конце зимы вызывают быстрое снижение устойчивости растений к морозам. После окончания зимнего покоя закалка утрачивается. Весенние заморозки, наступившие внезапно, могут повредить тронувшиеся в рост побеги и особенно цветки даже у морозоустойчивых растений.

По степени адаптации к высоким температурам можно выделить следующие группы растений:

1) нежаростойкие растения повреждаются уже при +(30-40)°С (эукариотические водоросли, водные цветковые, наземные мезофиты);

2) жаровыносливые растения переносят получасовое нагревание до +(50-60)°С (растения сухих местообитаний с сильной инсоляцией — степей, пустынь, саванн, сухих субтропиков и т. п.).

Некоторые растения регулярно испытывают влияние пожаров, когда температура кратковременно повышается до сотен градусов. Пожары особенно часты в саваннах, в сухих жестколистных лесах и кустарниковых зарослях типа чапарраля. Там выделяют группу растений-пирофитов, устойчивых к пожарам. У деревьев саванн на стволах толстая корка, пропитанная огнеупорными веществами, надежно защищающими внутренние ткани. Плоды и семена пирофитов имеют толстые, часто одревесневшие покровы, которые растрескиваются, будучи опалены огнем.

Жароустойчивость (жаровыносливость) — способность растений переносить действие высоких температур, перегрев. Это генетически обусловленный признак. По жароустойчивости выделяют три группы растений.

Жаростойкие — термофильные синезеленые водоросли и бактерии горячих минеральных источников, способные переносить повышение температуры до 75-100°С. Жароустойчивость термофильных микроорганизмов определяется высоким уровнем метаболизма, повышенным содержанием РНК в клетках, устойчивостью белка цитоплазмы к тепловой коагуляции.

Жаровыносливые — растения пустынь и сухих мест обитания (суккуленты, некоторые кактусы, представители семейства Толстянковые), выдерживающие нагревание солнечными лучами до 50-65°С. Жароустойчивость суккулентов во многом определяется повышенными вязкостью цитоплазмы и содержанием связанной воды в клетках, пониженным обменом веществ.

Нежаростойкие — мезофитные и водные растения. Мезофиты открытых мест переносят кратковременное действие температур 40-47°С, затененных мест — около 40-42°С, водные растения выдерживают повышение температуры до 38-42°С. Из сельскохозяйственных наиболее жаровыносливы теплолюбивые растения южных широт (сорго, рис, хлопчатник, клещевина и др.).

Многие мезофиты переносят высокую температуру воздуха и избегают перегрева благодаря интенсивной транспирации, снижающей температуру листьев. Более жаростойкие мезофиты отличаются повышенной вязкостью цитоплазмы и усиленным синтезом жаростойких белков-ферментов.

Жароустойчивость во многом зависит от продолжительности действия высоких температур и их абсолютного значения. Большинство сельскохозяйственных растений начинает страдать при повышении температуры до 35-40°С. При этих и более высоких температурах нормальные физиологические функции растения угнетаются, а при температуре около 50°С происходят свертывание протоплазмы и отмирание клеток.

Превышение оптимального температурного уровня приводит к частичной или глобальной денатурации белков. Это вызывает разрушение белково-липидных комплексов плазмаллемы и других клеточных мембран, приводит к потере осмотических свойств клетки.

При действии высоких температур в клетках растений индуцируется синтез стрессовых белков (белков теплового шока). Растения сухих, светлых мест обитания более стойки к жаре, чем тенелюбивые.

Жароустойчивость в значительной степени определяется фазой роста и развития растений. Наибольший вред высокие температуры причиняют растениям на ранних этапах их развития, так как молодые, активно растущие ткани менее устойчивы, чем старые и «покоящиеся». Устойчивость к жаре у различных органов растений неодинаковая: менее устойчивы подземные органы, более — побеги и почки.

10. Физиолого-биохимические основы неспецифических и специфических реакций на стресс

Неспецифическими являются однотипные реакции организма на действие разнородных стрессоров или разных организмов на один и тот же стресс-фактор. К специфическим относят ответные реакции, качественно отличающиеся в зависимости от фактора и генотипа.

К первичным неспецифическим процессам, происходящим в клетках растений при действии любых стрессоров, относятся следующие:

1. Повышение проницаемости мембран, деполяризация мембранного потенциала плазмалеммы.

2. Вход ионов кальция в цитоплазму из клеточных стенок и внутриклеточных компартментов (вакуоль, эндоплазматическая сеть, митохондрии).

3. Сдвиг рН цитоплазмы в кислую сторону.

4. Активация сборки актиновых микрофиламентов цитоскелета, в результате чего возрастает вязкость и светорассеяние цитоплазмы.

5. Усиление поглощения кислорода, ускоренная трата АТФ, развитие свободнорадикальных процессов.

6. Повышение содержания аминокислоты пролина, которая может образовывать агрегаты, ведущие себя как гидрофильные коллоиды и способствующие удержанию воды в клетке. Пролин может связываться с белковыми молекулами, защищая их от денатурации.

7. Активация синтеза стрессовых белков.

8. Усиление активности протонной помпы в плазмалемме и, возможно, в тонопласте, препятствующей неблагоприятным сдвигам ионного гомеостаза.

9. Усиление синтеза этилена и абсцизовой кислоты, торможение деления и роста, поглотительной активности клеток и других физиологических процессов, осуществляющихся в обычных условиях.

Перекрестные или кросс — адаптации это адаптации, при которых развитие устойчивости к одному фактору, повышает резистентность к сопутствующему.

По отношению к свету все растения, в том числе и лесные деревья подразделяются следующие экологические группы:

гелиофиты (светолюбивые), требующие много света и способные переносить лишь незначительное затенение (к светолюбивым относятся почти все кактусы и другие суккуленты, многие представители тропического происхождения, некоторые субтропические кустарники) сосна, пшеница, лиственница (мощная кутикула, много устьиц);

сциофиты (тенелюбивые)- довольствующиеся наоборот незначительным освещением и могущие существовать в тени (к теневыносливым относятся различные хвойные растения, многие папоротники, некоторые декоративно-лиственные растения);

теневыносливые (факультативные гелиофиты).

Гелиофиты. Световые растения. Обитатели открытых мест обитания: лугов, степей, верхних ярусов лесов, ранневесенние растения, многие культурные растения.

мелкие размеры листьев; встречается сезонный диморфизм: весной листья мелкие, летом — крупнее;

листья располагаются под большим углом, иногда почти вертикально;

листовая пластинка блестящая или густо опушенная;

образуют разряженные насаждения.

Сциофиты. Не выносят сильного света. Места обитания: нижние затемненные ярусы; обитатели глубоких слоев водоемов. Прежде всего, это растения, растущие под пологом леса (кислица, костынь, сныть).

Характеризуются следующими признаками:

листья крупные, нежные;

листья темно-зеленого цвета;

характерна так называемая листовая мозаика (то есть особое расположение листьев, при котором листья макимально не заслоняют друг друга).

Теневыносливые. Занимают промежуточное положение. Часто хорошо развиваются в условиях нормального освещения, но могут при этом переносить и затемнение. По своим признакам занимают промежуточное положение.

Причины этого различия нужно искать, прежде всего, в специфических особенностях хлорофилла, затем в различной архитектонике видов (в строении побегов, расположении и форме листьев). Распределив лесные деревья сообразно с их потребностью в свете, проявляющейся в их состязании, когда они растут вместе, и, ставя наиболее светолюбивые вперед, мы получим приблизительно следующие ряды.

1) Лиственница, береза, осина, ольха

2) ясень, дуб, вяз

3) ель, липа, граб, бук, пихта.

Замечательно и биологически важно обстоятельство, что почти все деревья в молодости могут переносить большее затенение, чем в более зрелом возрасте. Дальше следует заметить, что способность переносить затенение находится в известной зависимости от плодородия почвы.

Растения делят на:

1. длиннодневные 16-20 ч. длина дня — умеренных зона, северной широты,

2. короткодневные ночь равен дню — экваториальные широты,

3. нейтральные — клен американский, одуванчик лекарственный и др.

Теневыносливые растения, растения (главным образом древесные, многие травянистые под пологом лиственных пород, тепличные и др.), выносящие некоторое затенение, но хорошо развивающиеся и на прямом солнечном свету. Физиологически Т. р. характеризуются относительно невысокой интенсивностью фотосинтеза. Листья Т. р. имеют ряд анатомо-морфологических особенностей: слабо дифференцирована столбчатая и губчатая паренхима, клетки содержат небольшое число (10—40) хлоропластов, величина поверхности которых колеблется в пределах 2—6 см2 на 1 см2 площади листа. Ряд растений под пологом леса (например, копытень, сныть и др.) ранней весной, до распускания листьев древесного яруса, физиологически светолюбивы, а летом, при сомкнувшемся пологе, — теневыносливы.

Теневыносливые растения — растения, толерантные к затенению, произрастающие преимущественно в тенистых местообитаниях (в отличие от светолюбивых растений, гелиофитов), но также хорошо развивающиеся и на открытых участках с большим или меньшим количеством прямого солнечного света (в отличие от тенелюбивых растений, сциофитов). Теневыносливые растения рассматриваются в экологии растений как промежуточная группа между гелиофитами и сциофитами; их определяют как факультативные гелиофиты.

Особенности морфологии и физиологии теневыносливых растений

Мозаичное расположение листьев способствует лучшему улавливанию рассеянного света. Листья клёна сахарного

Теневыносливые растения характеризуются относительно невысокой интенсивностью фотосинтеза. Их листья по ряду важных анатомо-морфологических признаков отличаются от листьев гелиофитов. В листе теневыносливых растений обычно слабо дифференцирована столбчатая и губчатая паренхима; характерны увеличенные межклеточные пространства. Эпидермис довольно тонкий, однослойный, клетки эпидермиса могут содержать хлоропласты (чего никогда не встречается у гелиофитов). Кутикула обыкновенно тонкая. Устьица обычно размещены на обеих сторонах листа с несущественным преобладанием на оборотной стороне (у светолюбивых растений, как правило, на лицевой стороне устьица отсутствуют или расположены преимущественно на оборотной стороне). По сравнению с гелиофитами у теневыносливых растений значительно ниже содержание хлоропластов в клетках листа — в среднем от 10 до 40 на клетку; суммарная поверхность хлоропластов листа ненамного превышает его площадь (в 2—6 раз; тогда как у гелиофитов превышение составляет в десятки раз).

Для некоторых теневыносливых растений характерно образование антоциана в клетках при произрастании на ярком солнце, что придаёт красноватую или буроватую окраску листьям и стеблям, нехарактерную в естественных условиях местообитания. У других при произрастании при прямом солнечном освещении отмечается более бледная окраска листьев.

Внешний облик теневыносливых растений также отличается от светолюбивых. Теневыносливые растения обычно обладают более широкими, более тонкими и мягкими листьями, чтобы улавливать больше рассеянного солнечного света. По форме они обычно плоские и гладкие (тогда как у гелиофитов часто встречается складчатость, бугорчатость листьев). Характерно горизонтальное расположение листвы (у гелиофитов листья нередко расположены под углом к свету) и листовая мозаика. Лесные травы обычно вытянуты, высоки, имеют удлинённый стебель.

Многие теневыносливые растения обладают высокой пластичностью своего анатомического строения в зависимости от освещённости (прежде всего это касается строения листьев). Например, у бука, сирени, дуба листья, образовавшиеся в тени, обыкновенно имеют существенные анатомические отличия от листьев, выросших при ярком солнечном освещении.

К теневыносливым относятся некоторые корнеплодные (редис, репа) и пряные растения (петрушка, мелисса, мята). Относительно теневынослива вишня обыкновенная (одно из немногих теневыносливых плодовых деревьев); теневыносливы некоторые ягодные кустарники (смородина, ежевика, некоторые сорта крыжовника) и травянистые растения (земляника садовая, брусника).

Некоторые теневыносливые растения — ценные кормовые культуры. Выращиваемая для этих целей вика посевная используется к тому же ещё и в качестве сидерата.

15. Светолюбивые растения и их анатомо-физиологические особенности

Светолюбивые растения, гелиофиты, растения, произрастающие на открытых местах и не выносящие длительного затенения; для нормального роста им необходима интенсивная солнечная или искусственная радиация. Взрослые растения более светолюбивы, чем молодые. К С. р. относятся как травянистые (подорожник большой, кувшинка и др.), так и древесные (лиственница, акация и др.) растения, ранневесенние — степей и полупустынь, а из культурных — кукуруза, сорго, сахарный тростник и др. С. р. имеют ряд анатомо-морфологических и физиологических особенностей: относительно толстые листья с мелкоклеточной столбчатой и губчатой паренхимой и большим числом устьиц. В клетках листа содержится от 50 до 300 мелких хлоропластов, поверхность которых в десятки раз превышает поверхность листа. По сравнению с теневыносливыми растениями листья С. р. содержат больше хлорофилла на единицу поверхности и меньше — на единицу массы листа. Характерный физиологический признак С. р. — высокая интенсивность фотосинтеза, (гелиофиты).

Растения, не выносящие длительного затенения. Это растения открытых мест обитания: степные и луговые травы, наскальные лишайники, растения альпийских лугов, прибрежные и водные (с плавающими листьями), ранневесенние травянистые растения листопадных лесов.

К светолюбивым деревьям относятся: саксаул, гледичия, робиния лжеакация, альбиция, береза, лиственница, кедры атласский и ливанский, сосна обыкновенная, ясень обыкновенный, софора японская, шелковица белая, вяз приземистый, бархат амурский, орех грецкий, тополя черный и белый, осина, дуб обыкновенный; к кустарникам — лох узколистный, аморфа, олеандр и др. Более требовательны к свету рассечено листные, золотистые, бело пестролистные формы древесных пород и кустарников. У светолюбивых растений листья обычно мельче, чем у теневыносливых. Листовая пластинка у них расположена вертикально или под большим углом к горизонтальной плоскости, чтобы днем листья получали лишь скользящие лучи. Такое расположение листьев характерно для эвкалипта, мимозы, акации, многих степных травянистых видов. Поверхность листа блестящая (лавр, магнолия), покрыта светлым восковым налетом (кактусы, молочаи, толстянковые) или густо опушена, имеется толстая кутикула. Внутреннее строение листа отличается своими особенностями: палисадная паренхима хорошо развита не только на верхней, но и на нижней стороне листа, клетки мезофилла мелкие, без крупных межклетников, устьица мелкие, многочисленные. светолюбивые растения р. характеризуются высокой интенсивностью фотосинтеза, замедляя ростовые процессы, более чутко реагируют на недостаток света. Требовательность к свету изменяется с возрастом растения и зависит от условий внешней среды. Один и тот же вид более теневынослив в молодости. При перемещении (в культуре) древесной породы из теплых районов в более холодные потребность ее в свете увеличивается, на что влияют и условия питания растений. На плодородной почве растения могут развиваться с менее интенсивным освещением, на бедной почве потребность в свете возрастает.

16. Тенелюбивые растения и их анатомо-физиологические особенности

Растения, которые не выносят сильного освещения. К ним относятся, напр., многие лесные травы (кислица, майник и др.). При рубке леса, оказавшись на свету, они обнаруживают признаки угнетения и гибнут. Наибольшая интенсивность фотосинтеза наблюдается у таких растений при умеренном освещении.

Большинство сельскохозяйственных растений начинает страдать при повышении температуры до 35—40°С. При этих и более высоких температурах нормальные физиологические функции растения угнетаются, а при температуре около 50°С происходят свертывание протоплазмы и отмирание клеток. Превышение оптимального температурного уровня приводит к частичной или глобальной денатурации белков. Это вызывает разрушение белково-липидных комплексов плазмаллемы и других клеточных мембран, приводит к потере осмотических свойств клетки. В результате наблюдаются дезорганизация многих функций клеток, снижение скорости различных физиологических процессов. Так, при температуре 20°С все клетки проходят процесс митотического деления, при 38°С митоз отмечается в каждой седьмой клетке, а повышение температуры до 42°С снижает число делящихся клеток в 500 раз (одна делящаяся клетка на513 неделящихся). При максимальных температурах расход органических веществ на дыхание превышает его синтез, растение беднеет углеводами, а затем начинает голодать. Особенно резко это выражено у растений более умеренного климата (пшеница, картофель, многие огородные культуры).

Фотосинтез более чувствителен к действию высоких температур, чем дыхание. При субоптимальных температурах растения прекращают рост и фотоассимиляцию, что обусловлено нарушением деятельности ферментов, повышением дыхательного газообмена, снижением его энергетической эффективности, усилением гидролизаполимеров, в частности белка, отравлением протоплазмы вредными для растения продуктами распада (аммиак и др.). У жаростойких растений в этих условиях увеличивается содержание органических кислот, связывающих избыточный аммиак.

Способом защиты от перегрева может служить усиленная транспирация, обеспечиваемая мощной корневой системой. В результате транспирации температура растений снижается иногда на 10—15°С. Завядающие растения, с закрытыми устьицами, легче погибают от перегрева, чем достаточно снабженные водой. Растения сухую жару переносят легче, чем влажную, так как во время жары при высокой влажности воздуха регуляция температуры листьев за счет транспирации ограничена.

Повышение температуры особенно опасно при сильной инсоляции. Для уменьшения интенсивности воздействия солнечного света растения располагают листья вертикально, параллельно его лучам (эректоидно). При этом хлоропласты активно перемещаются в клетках мезофилла листа, как бы уходя от избыточной инсоляции. Растения выработали систему морфологических и физиологических приспособлений, защищающих их от тепловых повреждений: светлую окраску поверхности, отражающую инсоляцию; складывание и скручивание листьев; опушения или чешуйки, защищающие от перегрева глубжележащие ткани; тонкие слои пробковой ткани, предохраняющие флоэму и камбий; большую толщину кутикулярного слоя; высокое содержание углеводов и малое — воды в цитоплазме и др.В полевых условиях особенно губительно совместное действие высоких температур и обезвоживания. При длительном и глубоком завядании угнетаются не только фотосинтез, но и дыхание, что вызывает нарушение всех основных физиологических функций растения. Наибольший вред высокие температуры причиняют растениям на ранних этапах их развития, так как молодые, активно растущие ткани менее устойчивы, чем старые и «покоящиеся».Устойчивость к жаре у различных органов растений неодинаковая: менее устойчивы подземные органы, более — побеги и почки. На тепловой стресс растения очень быстро реагируют индуктивной адаптацией. В период образования генеративных органов жаростойкость однолетних и двулетних растений снижается. Вредное действие повышенных температур — одна из важнейших причин значительного снижения урожаев ранних яровых при запаздывании с их посевом. Например, у пшеницы в фазе кущения в конусе нарастания идет дифференциация колосков. Высокая температура почвы и воздуха приводит к повреждению конуса нарастания, ускоряет процесс и сокращает время прохождения IV—V этапов, в результате уменьшается число колосков в колосе, а также число цветков в колоске, что приводит к снижению урожая.

Развитие растений, их рост и другие физиологические процессы совершаются в определенных температурных условиях. При этом каждый вид растения имеет температурные минимумы, оптимумы и максимумы для каждого физиологического процесса. Поэтому тепло является важным экологическим фактором, определяющим жизнь отдельного растения, распределение видов растений по земной поверхности, формирование типов растительности.

Для каждого вида растений нужно различать две температурные границы: минимальную и максимальную, т. е. такие температуры, при которых прекращаются жизненные процессы в растениях, и оптимальную температуру, наиболее благоприятную для жизнедеятельности растений. Для различных физиологических процессов (фотосинтез, дыхание, рост) у одного и того же вида растения положение этих границ неодинаково. Различно оно и для фенологических фаз у древесных пород. Например, рост побегов у ели и пихты начинается при температуре от +7 до +10°, а цветение — при более высоких температурах, выше +10°. Такие породы, как ольха, осина, лещина, ива, цветут при более низких температурах, а рост побегов у них происходит значительно позже при более высоких температурах.

Для всех жизненных процессов растений характерно, что оптимальные температуры для них ближе к максимальным, чем к минимальным. Если рост у сосны происходит в температурных пределах от +7 до +34°, то оптимальной является температура от + 25 до +28°.

Семена многих растений, в том числе и древесных, для своевременного нормального прорастания требуют предварительного воздействия на них низких температур. На этом принципе основана стратификация семян некоторых древесных растений: ясеня, липы, бересклета, боярышника. Также быстрее происходит после действия низких температур распускание листовых и цветочных почек у древесных растений.

Более высокую температуру лучше переносят растения, если они содержат мало воды (особенно семена и споры растений) или если они находятся в состоянии покоя (растения пустынь).

Защитой от перегрева растений является транспирация, которая существенно понижает температуру тела растения. Накопление в клетках растений солей также повышает устойчивость их протоплазмы к свертыванию под действием высокой температуры. Это особенно распространено у растений пустынь (саксаул, солянка). У всходов и однолетних сеянцев древесных растений высокая температура, кроме высушивания, вызывает иногда опал шейки корня.

Минимальная температура имеет большую амплитуду для различных видов растений. Так, некоторые тропические растения повреждаются от холода уже при температуре +5°, а ниже нуля гибнут (например, некоторые орхидеи). Причиной гибели растений от холода является главным образом потеря клетками воды. Образовавшиеся в межклетниках кристаллы льда вытягивают из клеток воду, иссушая их и разрушая. Поэтому растения и их части, содержащие мало воды, лучше переносят низкие температуры (например, лишайники, сухие семена и споры растений).

Во многих случаях для растения вредна не сама низкая температура, которая приводит к замерзанию, а быстрое оттаивание или чередование оттаивания с замерзанием. Однако некоторые растения, например сфагновые мхи, хотя и содержат в себе много воды, могут быстро замерзать и оттаивать без вреда для жизни.

Очень низкие зимние температуры (-40 — 45°) одни древесные породы переносят без вреда (сосна, лиственница, кедр сибирский, береза, осина), другие породы повреждаются. При этом характер и степень повреждения бывают различными. У ели европейской частично или полностью повреждается однолетняя хвоя и даже покоящиеся почки. У дуба, ясеня, клена остролистного отмирают покоящиеся почки; в этом случае деревья долго, до конца июня, остаются без листьев, пока спящие почки не прорастут и не восстановят нормальное облиствение кроны. Иногда покоящиеся почки остаются неповрежденными, но очень сильно повреждается морозом камбий ствола и ветвей, что является особенно опасным, так как после этого весной почки распускаются, но вскоре молодые побеги вянут, и дерево полностью отмирает. Это наблюдается у некоторых тополей, молодых деревьев черной ольхи, яблони.

При переохлаждении наружных частей ствола во время резких понижений температуры зимой иногда происходит продольный разрыв поверхности ствола и образуются морозобойные трещины, что ослабляет дерево и портит качество древесины. Хвойные деревья иногда страдают от ранневесеннего нагрева, когда оттаявшая хвоя начинает уже испарять воду, а из замерзших частей ствола и корней вода еще не поступает. Такое явление называется солнечным ожогом, оно приводит к побурению более молодой, обычно однолетней хвои.

По-разному относятся деревья к поздневесенним заморозкам, которые бывают в начале вегетационного периода, когда температура в нижних слоях атмосферы (до высоты 3 — 4 м) в ночное время снижается до -3 — 5°. Тогда у молодых деревьев побеги, только что появившиеся после распускания почек, повреждаются в такой степени, что иногда совершенно отмирают; к таким породам относятся ель, пихта, дуб, ясень.

По отношению к теплу древесные растения, естественно растущие или разводимые в СССР, классифицируют следующим образом:

1. Вполне холодостойкие, совершенно не повреждающиеся низкими зимними температурами, переносящие морозы до -45-50°, а некоторые и ниже, не повреждающиеся поздними весенними заморозками. К таким древесным растениям относятся лиственницы сибирская и даурская, сосна обыкновенная, ель сибирская, кедры сибирский и стланиковый, можжевельник обыкновенный, осина, березы пушистая и бородавчатая, ольха серая, рябина, ива козья, тополь душистый.

2. Холодостойкие, переносящие суровые зимы, но повреждающиеся очень сильными морозами (ниже — 40°). У одних повреждается хвоя, у других — покоящиеся почки. Некоторые виды этой группы повреждаются поздневесенними заморозками. К ним относятся ель европейская, пихта сибирская, ольха черная, липа мелколистная, вяз, ильм, клен остролистный, тополя черный и белый.

3. Сравнительно теплолюбивые с более длинным вегетационным периодом, вследствие чего однолетние побеги их не всегда успевают одревеснеть и побиваются морозами частично или полностью; все растения сильно повреждаются очень низкими зимними температурами; многие из них повреждаются поздневесенними заморозками. К таким породам относятся дубы летний и зимний, ясень обыкновенный, липа крупнолистная, граб, берест, бархатное дерево, орех маньчжурский, бересклеты, тополь канадский.

4. Теплолюбивые с еще более длинным вегетационным периодом, побеги их часто не вызревают и погибают от морозов. В сильные продолжительные морозы у таких растений погибает полностью надземная часть, и возобновление ее происходит от спящих почек у шейки корня. К таким породам относятся тополь пирамидальный, орех грецкий, каштан настоящий, шелковица, акация белая.

5. Очень теплолюбивые, которые совершенно не переносят или плохо переносят продолжительные морозы до -10-15°. При такой температуре в продолжение нескольких дней они или совершенно погибают, или сильно повреждаются; к ним относятся кедр настоящий, кипарис, эвкалипт, цитрусовые, дуб пробковый, магнолия крупноцветная, акация шелковая.

Резкой границы между указанными группами провести нельзя, многие древесные растения занимают промежуточное положение. Увеличение холодостойкости одного и того же вида также зависит от условий местопроизрастания. Однако все это не исключает необходимости сравнительной характеристики и классификации древесных растений по отношению к теплу.

otherreferats.allbest.ru

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Navigation